Perkembangan manusia
dimulai dari adanya suatu pembuahan yaitu proses pertemuan dua sel
khusus antara sel benih pria (spermatozoon) dengan sel benih wanita
(ovum). Kedua sel tersebut bergabung menjadi satu membentuk organisme
baru disebut zygote.
Pada embryo manusia, sel benih sederhana ( primordial germ cells = PGC) terbentuk pada dinding yolk sac pada akhir minggu ketiga. Sel-sel ini selanjutnya akan bermigrasi dari asalnya menuju ke arah kelenjar kelamin (gonade) yang sedang berkembang. Setelah PGC sampai pada gonade wanita (ovarium) akan berdiferensiasi menjadi oogonia. Apabila PGC tadi bermigrasi ke gonade pria (testis) akan berkembang menjadi spermatogonia.
Proses pembentukan sel benih (sel gamet) disebut gametogenesis, terdiri dari dua jenis:
1. Proses pembentukan sel benih pria disebut SPERMATOGENESIS
2. Proses pembentukan sel benih wanita disebut OOGENESIS.
SPERMATOGENESIS
Diferensiasi PGC pada pria dimulai pada saat pubertas. Pada waktu lahir, PGC ini dapat dijumpai di dalam testis yaitu di dalam saluran-saluran yang disebut tubulus seminiferous. Beberapa saat sebelum masa dewasa, PGC berkembang menjadi spermatogonia. Selanjutnya spermatogonia berdiferensiasi menjadi spermatocyte primer, kemudian menjadi spermatocyte secunder, dan selanjutnya menjadi spermatid. Spermatid akan mengalami beberapa perubahan yang akhirnya akan menjadi spermatozoon. Proses perubahan dari spermatid menjadi spermatozoon disebut spermiogenesis, terdiri dari 4 tahap yaitu:
1. Mula-mula terjadi pembentukan acrosome yang meliputi lebih dari separuh permukaan inti.
2. Terjadi pemekatan inti
3. Terjadi pembentukan leher, lempeng tengah dan ekor.
4. Terjadi penyusutan sitoplasma dan terbentuk spermatozoon yang matang.
Pada manusia, perkembangan dari spermatogonia menjadi spermatozoa yang matang memerlukan waktu kurang lebih 61 hari.
OOGENESIS
Setelah PGC tiba di ovarium akan berdiferensiasi menjadi oogonia. Proses selanjutnya, oogonia akan berkembang dan memperbanyak diri menjadi oocyte primer yang berukuran lebih besar dari sel induknya. Dari satu oocyte primer akan membelah diri menjadi dua oocyte secunder, akan tetapi hanya satu yang berkembang secara sempurna, sedangkan yang satunya tidak sempurna perkembangannya. Selanjutnya setiap oocyte secunder baik yang berkembang sempurna maupun yang tidak, masing-masing akan membelah diri menjadi dua. Oocyte secunder yang berkembang sempurna akan membentuk oocyte yang matang yang disebut ovum, sedangkan yang lainnya akan menyusut. Pembelahan sel yang terjadi pada oocyte primer disebut pembelahan meiosis pertama, dimana belahan anak sel mengandung 2n DNA dan 23 pasang kromosome. Pembelahan sel yang terjadi pada oocyte secunder disebut meiosis kedua, dimana belahan selnya menghasilkan 1n DNA dan 23 buah kromosome. Dalam perkembangannya, jumlah oogonia akan bertambah dengan cepat sehingga menjelang bulan kelima keseluruhan diperkirakan mencapai 6 juta oogonia. Kemudian oogonia berdegenerasi sehingga banyak yang mati (atretic). Menjelang bulan ketujuh, sebagian besar oogonia telah berdegenerasi, kecuali yang terletak pada bagian permukaan ovarium. Selanjutnya oocyt primer dikelilingi selapis sel gepeng yang disebut sel folliculer, membentuk follicle primer.
Pada waktu lahir, oocyte primer berjumlah kira-kira 700.000 - 2 juta. Selama masa kanak-kanak sebagian besar mengalami atretik, sehinga menjelang puber, jumlahnya kira-kira tinggal 40.000. Selanjutnya sel-sel follikuler yang berbentuk gepeng berubah menjadi sel-sel kuboid membentuk follicle secunder. Pada mulanya sel-sel follikuler berhubungan erat dengan oocyte, kemudian terpisah oleh adanya suatu zat mukopolisacharida yang dihasilkan oleh sel-sel follikuler dan mengendap pada permukaan oocyte. Endapan ini makin lama makin tebal membentuk lapisan yang disebut zona pellucida. Selanjutnya sel-sel follikuler berproliferasi membentuk lapisan celluler yang tebal di sekeliling oocyte. Selanjunya pada lapisan celluler terbentuk rongga-rongga kecil ( rongga follicle) yang berisi cairan. Rongga-rongga ini makin lama makin besar, kemudian menyatu membentuk suatu rongga besar yang disebut antrum folliculi. Mulanya antrum folliculi berbentuk seperti bulan sabit yang makin lama makin besar mendesak sel-sel folliculer ke pinggir. Sel-sel folliculer di sekitar oocyte tetap utuh membentuk cummulus oophorus. Follicel secunder berkembang terus dan semakin besar akhirnya membentuk follicel matang disebut follicle de Graaf. Follicle de Graaf dikelilingi oleh dua lapis jarinan ikat yaitu lapisan dalam disebut theca interna, yang banyak mengandung pembuluh darah, dan lapisan luar yang disebut theca externa yang akan menyatu dengan stroma ovarium.
OVULASI DAN SIKLUS MENSTRUASI
Pada masa akil balik, wanita mulai mengalami siklus bulanan secara teratur, yang dikenal sebagai siklus menstruasi yang diatur oleh kelenjar hypophyse. Kelenjar hypophyse akan mengeluarkan hormon gonadotropin yang terdiri dari FSH (Follicle Stimulating Hormone) dan LH (Luteinizing Hormone) yang mengatur dan meransang perubahan berkala dalam ovarium. Pada awal siklus menstruasi, sejumlah follicle primer mulai tumbuh oleh pengaruh hormon FSH. Dari sejumlah follicle yang tumbuh tersebut hanya satu yang dapat mencapai perkembangan maksimal pada setiap siklus. Sel-sel theca interna pada follicle yang matang (follicle de Graaf) akan menghasilkan hormon estrogen yang akan meransang pengeluaran hormon LH. Hormon LH ini diperlukan untuk meransang pelepasan ovum.
Pada hari menjelang ovulasi, follicle de Graaf bertambah besar dengan cepat sampai mencapai ukuran kira-kira 15 mm. Pada permukaan ovarium terdapat penonjolan lokal dan pada puncak penonjolan ini nampak suatu titik tanpa pembuluh darah, daerah ini disebut stigma. Sebagai akibat kelemahan titik tersebut, cairan follicle merembes keluar bersama-sama dengan ovum dengan sel-sel cummulus oophorus. Pelepasan ovum dari ovarium disebut ovulasi. Pada saat ovulasi terjadi, ovum akan terlepas keluar dari ovarium yang dikelilingi oleh lapisan zona pellucida dan lapisan corona radiata. Ovulasi terjadi sekali dalam satu siklus, kira-kira 14 + hari sebelum permulaan menstruasi berikutnya. Walaupun waktu antara ovulasi dan menstruasi berikutnya tetap, tetapi waktu antara ovulasi dan menstruasi sebelumnya sangat bervariasi sehingga siklus haid setiap wanita bervariasi antara 26 - 32 hari. Setelah terjadi ovulasi, sel-sel follicle yang tertinggal akan diisi oleh darah. Dengan pengaruh hormon LH, sel-sel ini akan menghasilkan zat warna kekuning-kuningan sehingga sisa sel-sel follicle tadi berubah menjadi sel-sel lutea, sehingga follicle berubah menjadi corpus luteum. Corpus luteum akan mengahasilkan hormon progesteron.
Apabila terjadi fertilisasi, corpus luteum akan tetap dipertahankan oleh adanya hormon gonadotropin yang dikeluarkan oleh trophoblast, dan membentuk corpus luteum gravidarum. Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum tidak bisa brtahan lama dan akan mencapai puncak perkembangannya sampai hari ke 9 setelah ovulasi, dan selanjutnya akan mengecil menjadi corpus albicans.
PERUBAHAN YANG TERJADI PADA ENDOMETRIUM
Dinding uterus terdiri dari 3 lapisan yaitu:1. Endometrium, yang berada pada lapisan paling dalam 2. Myometrium, merupakan lapisan otot yang terletak di bagian tengah, dan 3. Perimetrium, merupakan lapisan peritoneum yang melapisi dinding sebelah luar.
Dengan pengaruh hormon progesteron yang dihasilkan oleh corpus luteum, kelenjar pada endometrium akan bertumbuh berkelok-kelok menghasilkan banyak sekret yang berupa cairan. Pembuluh darah juga berkelok-kelok, lapisan endometrium semakin menebal dan akhirnya lapisan endometrium terbagi dalam tiga lapisan yang berbeda yaitu: 1. Lapisan paling luar (dekat dengan myometrium) disebut stratum basale.. 2. Lapisan tengah yang agak longar disebut stratum spongiosa. 3. Lapisan paling dalam merupakan lapisan yang paling padat disebut stratum compacta.
Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum menjadi corpus albicans, produksi hormon progesteron menurun, mucosa endometrium tidak dapat dipertahankan lagi,. Akibat terjadinya kontriksi pembuluh darah arteri, darah keluar bersama-sama dengan lapisan endometrium (stratum spongiosa dan stratum compacta) akan terlepas berupa potongan-potongan kecil jaringan ikat dan kelenjar sebagai darah menstruasi. Sifat utama darah menstruasi adalah tidak dapat membeku disebabkan adanya enzym proteolytic yang merusak zat-zat pembeku yang ada di dalam darah. Jumlah darah yang hilang pada waktu menstruasi rata-rata 50 - 60 ml dam waktu 2 - 7 hari. Setelah selesai perdarahan, terjadi kembali pertumbuhan endometrium dalam tiga fase, yaitu fase menstruasi, proliferasi, dan fase sekresi.
FERTILISASI
Fertilisasi (pembuahan ) adalah proses penyatuan antara spermatozoon dengan ovum, terjadi di dalam daerah ampulla tuba uterina. Pada saat terjadinya ovulasi, oocyte (ovum) akan keluar meninggalkan ovarium, kemudian masuk ke dalam tuba uterina. Ovum pada saat itu dilapisi oleh lapisan zona pellucida dan corona radiata.
Seorang pria dewasa, pada saat ejaculatio dapat mengeluarkan cairan ejaculat 2-3 ml yang mengandung kira-kira 100-200 juta spermatozoa. Dari sejumlah tersebut yang diletakkan di dalam vagina, tidak seluruhnya mendapat kesempatan untuk membuahi, sebab sebagian besar akan mati dalam perjalanan. Yang dapat sampai ke daerah pembuahan (ampulla) kira-kira hanya 300 - 500 ekor saja, dan dari sejumlah tersebut hanya satu yang mempunyai kesempatan untuk dapat membuahi satu ovum. Proses terjadinya fertilisasi terjadi dalam beberapa tahap yaitu:
Tahap pertama: Penembusan corona radiata.
Spermatozoon yang telah bertemu dengan ovum akan menembus corona radiata. Penghancuran corona radiata dilakukan oleh enzym-enzym yang diproduksi oleh mucosa tuba uterina dan dari spermatozoa sendiri.
Tahap kedua: Penembusan zona pellucida
Selaput pelindung kedua dari oocyte adalah zona pellucida. Dengan pengaruh enzym yang dilepaskan oleh acrosome, spermatozoon dapat menembus zona pellucida. Sekali spermatozoon menyentuh zona pellucida, ia akan melekat dengan kuat sekali dan menembusnya dengan sangat cepat. Setelah spermatozoon yang pertama dapat menembus zona pellucida dan segera masuk ke dalam ovum, zona pellucida akan segera mempertebal diri dengan sehingga tidak bisa lagi di masuki/ditembus oleh spermatozan lainnya. Sangat jarang terjadi adanya dua spermatozoa dapat membuahi sekaligus pada satu oocyte.
Tahap ketiga: Penyatuan sel spermatozoon-ovum
Setelah meliwati zona pellucida spermatozoon akan menyentuh membran sel oocyte, kemudian kedua membran plasmanya bersatu. Segera setelah spermatozoon masuk ke dalam oocyte, cytoplasma akan menyusut dan terlihat ruang perivitellinum antara oocyte dengan zona pellucida. Setelah itu spermatozoon bergerak maju hinga mendekati pronucleus wanita. Kemudian spermatozoon akan melepaskan ekornya dan intinya membengkak membentuk pronucleus pria. Secara morphologis pronucleus pria dan pronucleus wanita tidak dapat dibedakan satu dengan yang lainnya. Selanjutnya kedua pronuclei tersebut menyatu membentuk satu sel baru yang disebut zygote. Sementara itu timbullah sulcus yang dalam pada permukaan sel yang berangsur-angsur membagi cytoplasma menjadi dua bagian, untuk selanjutnya akan terjadi pembelahan sel. Penentuan jenis kelamin ditentukan oleh jenis spermatozoon yang membuahi oocyte. Apabila spermatozoon yang mengandung chromosom X yang membuahi maka akan terbentuk embryo wanita (XX), sedangkan apabila yang membuahi mengandung chromosome Y, maka akan terbentuk embryo pria (XY).
PEMBELAHAN SEL
Setelah terjadi pembuahan, zygote yang terbentuk akan membelah diri menjadi dua, empat, delapan, enambelas sel. Dalam waktu kira-kira 30 jam akan tercapai tingkat dua sel, tingkat empat sel akan tercapai dalam 40 - 50 jam. Seterusnya pembelahan berjalan terus menjadi 8 sel, 12 sel seterusnya sampai pada tingkat yang disebut morula. Zygote yang sementara mengalami pembelahan sel berjalan menuju ke dalam uterus, dan pada waktu tiba di uterus sudah dalam tingkat morula. Perkembangan selanjutnya pada tingkat morula, akan terbentuk ruangan-ruangan kecil yang berisi cairan. Ruangan-ruangan tersebut makin lama makin besar kemudian membentuk satu rongga yang disebut blastocele. Sel-sel pada saat ini akan menyusun diri, kemudian terbentuk kelompok sel di salah satu sisi membentuk inner cells mass (massa sel dalam), yang selanjutnya akan berkembang menjadi embryoblast. Di sekeliling massa sel dalam terbentuk lapisan sel yang dikenal sebagai outer cells mass ( massa sel luar) yang akan berkembang menjadi trophoblast, dan selanjutnya trophoblast akan berkembang menjadi placenta. Pada stadium ini zona pellucida segera mengilang dan dikenal sebagai stadium blastocyte. Selanjutnya blastocyte akan bersarang di dalam endometrium pada umur kira-kira 5,5 - 6 hari sesudah ovulasi. Peristiwa bersarangnya blastocyte ke dalam endometrium disebut implantasi (nidasi) . Pada saat implantasi kadang terjadi sedikit perdarahan berupa bercak yang sehingga seorang ibu menyangka darah menstruasi, sehingga tidak jarang mengacaukan perhitungan umur kehamilan. Pada perkembangan hari ke6, sebagian besar blastocyte sudah tertanam ke dalam stroma endometrium. Pada kutub dimana terdapat embryoblast disebut kutub embryonal, dan kutub lainnya disebut kutub abembryonal.
PEMBENTUKAN PLACENTA
Menjelang permulaan minggu ketiga, trophoblast berkembang menjadi dua lapisan, lapisan sebelah dalam membentuk massa padat yang mempunyai inti tunggal dikenal sebagai cytotrophoblast. Lapisan sebelah luar, mempunyai banyak inti, tidak mempunyai batasan-batasan sel yang tegas, disebut sebagai syncytiotrphoblast atau syncytium. Selanjutnya trophoblast berkembang terus dan terbentuk tonjolan-tonjola yang terdiri dari inti cytotrophoblast yang diliputi oleh selapis syncytium, tonjolan ini disebut villi primer (jonjot primer). Selanjutnya sel-sel mesoderm menembus inti villi primer dan tumbuh ke arah desidua. Susunan yang baru terbentuk ini dikenal sebagai villi secunder. Menjelang akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm di dalam inti villi secunder mulai berdiferensiasi menjadi sel darah dan pembuluh darah kecil, sehingga akhirnya terbentuk susunan kapiler villi. Pada saat ini dikenal sebagai villi tertier. Pembuluh darah di dalam villi tertier membentuk hubungan dengan kapiler yang berkembang di dalam mesoderm chorion plate dan di dalam conecting stalk. Selanjutnya susunan pembuluh darah ini mengadakan hubungan dengan susunan peredaran darah di dalam embryo, sehingga terjadi hubungan antara villi tertier dengan embryo. Oleh karena itu, apabila jantung mulai berkontraksi dalam minggu keempat, susunan villi telah siap mengedarkan darah ke dalam embryo yang membawa zat makanan dan oxygen yang diperlukan. Sementara itu, cytotrphoblast di dalam villi menembus secara progressif ke dalam syncytium di sekitarnya sehingga mencapai endometrium maternal. Di sini mereka mengadakan hubungan dengan perluasan yang sama dari villi di sekitarnya.
Menjelang permulaan bulan kedua, trophoblast ditandai oleh sejumlah besar villi-villi secunder dan tertier yang berbentuk seperti jari-jari. Villi-villi ini berakar pada mesoderm chorion plate, yang pada awalnya meliputi seluruh permukaan chorion. Dengan berlanjutnya kehamilan, villi-villi pada kutub embryonal terus tumbuh dan meluas, membentuk chorion frondosum. Villi pada kutub abembryonal mengalami degenerasi disebut chorion laeve. Perbedaan pertumbuhan villi pada kutub embryonal dan abembryonal diikuti pula perbedaan pertumbuhan decidua. Desidua pada kutub embryonal akan menjadi decidua basalis, desidua yang meliputi kutub abembryonal disebut decidua capsularis, sedangkan decidua di bagian lain disebut decidua parietalis. Dengan bertambah besarnya cavum chorion, decidua capsularis akan berdegenerasi sehingga chorion laeve akan bersentuhan langsung dengan decidua parietalis kemudian menyatu. Cavum uteri akhirnya tertutup. Chorion frondosum bersama-sama dengan decidua basalis membentuk placenta.
Fungsi Placenta ialah: 1. Tempat pertukaran hasil metabolisme gas oxigen dan CO2 antara peredaran darah ibu dan janin. 2. Menghasilkn hormon.
PERKEMBANGAN EMBRYO
PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS BILAMINER
Pada minggu kedua, embryoblast akan berdiferensiasi menjadi dua lapisan sel yang berbentuk cakram , sehingga disebut discus germinalis bilaminer, yang terdiri dari:: 1. Lapisan sel berbentuk kuboid yang terletak di sebelah dalam disebut lapisan germinalio entoderm. 2. Lapisan sel berbentuk kolumner di sebelah luar disebut lapisan germinalis ectoderm.
Mula-mula sel-sel dari ectoderm berhubungan erat dengan cytotrophoblast, tetapi pada perkembangan selanjutnya terbentuk celah-celah kecil diantara kedua lapisan tersebut. Selanjutnya celah-celah tersebut bergabung membentuk satu rongga yang disebut rongga amnion. Sel-sel yang membatasi rongga amnion yang berbatasan dengan trophobalst disebut amnioblast.
Pada perkembangan hari ke 9, blastocyte terbenam semakin dalam, trophoblast berkembang dengan pesat khususnya pada kutub embryonal. Pada derah Syncytium terbentuk banyak vacuola kecil yang kemudian bersatu membentuk rongga yang besar. Pada kutub abembryonal, sel-sel gepeng yang dari permukaan dalam cytotrophoblast melepaskan diri membentuk suatu membaran tipis yang dikenal sebagai membrana Heuser. Membrana ini melanjutkan diri ke daerah entoderm dan bersama-sama membentuk dinding dari blastocele yang saat ini disebut yolk sac primitivum (cavum exocoeloma).
Pada hari ke 11 dan ke 12, blastocyte telah terbenam secara keseluruhan di dalam stroma endometrium. Differensiasi trophoblast tidak terbatas pada bagian syncytium saja, tetapi juga pada cytotrphoblast. Pada permukaan dalam cytotrophoblast, sel-sel melepaskan diri dan membentuk jaringan mesoderm extra embryonal. Jaringan ini mengisi rongga yang meluas antara trophoblast di sebelah luar dengan amnion dan yolk sac primitivum di sebelah dalam. Di dalam mesoderm extra embryonal terbentuk rongga yang disebut coeloma extra embryonal. Selanjutnya coeloma extra embryonal akan meluas membentuk rongga besar melapisi hampir seluruh permukaan dalam cytotrphoblast membentuk cavum chorion, akibatnya yolk sac primitivum bersama cavum amnion melepaskan diri dari cytotrophoblast kecuali pada daerah yang akan menjadi penghubung yang disebut connecting stalk yang kemudian akan menjadi umbilicus. Yolk sac primitivum berkembang menjadi yolk sac definitivum. Mesoderm extra embryonal akan menjadi chorion plate.
PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS TRILAMINER
Pada perkembangan minggu ketiga, kejadian yang paling khas ialah terbentuknya primitive streak, yang merupakan suatu garis sederhana pada permukaan ectoderm. Ujung anterior primitive streak disebut nodus primitivum. Sel-sel pada primitive streak ini berbentuk bulat, berbeda dengan sel-sel ectoderm di sekitarnya. Diperkirakan bahwa sel-sel dari lapisan ectoderm berpindah ke arah primitive streak yang kemudian berubah bentuk dan mengadakan invaginasi ke dalam alur primitive streak. Selanjutnya sel-sel tadi menyebar ke arah lateral diantara lapisan ectoderm dan entoderm membentuk lapisan ketiga di bagian tengah dan disebut sebagai lapisan germinalis mesoderm (mesoderm intra embryonal). Sel-sel ini berkembang terus sampai berhubungan dengan mesoderm extra embryonal. Perkembangan selanjutnya, nodus primitivum akan menjadi lubang sederhana disebut blastophorus. Sel-sel yang mengadakan invaginasi di daerah blastophorus terus bergerak ke depan sampai pada prochordal plate (ujung anterior ectoderm dan entoderm). Sel-sel ini membentuk batang yang menyerupai tabung disebut processus notochord.
Menjelang perkembangan hari ke 17, lapisan mesoderm dan processus notochord memisahkan lapisan ectoderm dan entoderm kecuali pada bagian cranial pada prochordal plate dan pada bagian caudal pada cloacal plate. Menjelang hari ke 18, dasar processus notochord bersatu dengan entoderm di bawahnya. Lama kelamaan processus notochord mnghilang dan tinggal saluran kecil disebut canalis neuroentericus yang menghubungkan antara yolk sac dengan rongga amnion. Selanjutnya processus notochord berproliferasi dan membentuk tali yang padat disebut chorda dorsalis.
Dari ketiga lapisan germinalis tadi akan terbentuk jaringan-jaringan dan organ-organ embryo.
Dari ectoderm akan terbentuk:
• central nervus system
• pheriferal nervus system
• epitel mucosa dari teinga, hidung, mata.
• epidermis
• kelenjar mammae, hypophyse, kel-kel. subcutaneus
• email gigi
Dari Entoderm akan terbentuk
• epitel yang membatasi tr. Digestivus, tr. Respiratorius.
• parenchym dari tonsil, gld. Thyroidea, gld. Para thyroidea, thymus, hepar, pancreas.
• epitel yang membatasi vesica urinaria dan urethra.
• primordial grem cell (PGC) : ovum dan spermatozoa.
• epitel yang membatasi cav. Tympani, tuba eustachii.
Dari mesoderm akan terbentuk:
• jaringan ikat, kartilago, tulang, otot.
• jantung, pembuluh darah, pembuluh lymphe, lymphonodus.
• ren, gonade dan saluran-salurannya.
• selaput serosa seperti: pericardium, pleura, peritoneum.
• lien
• cortex adrenalis
Selain dari ketiga lapisan germinal tersebut diatas, ditemukan pula beberapa organ yang berkembang dari lapisan khusus yaitu disebut mesectoderm. Dari mesectoderm terbentuk : ganglion, nervus sensoris, melanoblast,cartilago branchialis,mesenchyme dari kepala.
OSTEOGENESIS
Proses pembentukan dan perkembangan tulang disebut osteogenesis. Dikenal ada dua jenis osteogenesis yaitu osteogenesis desmalis dan osteogenesis chondralis.
Osteogenesis desmalis, yaitu pembentukan tulang yang langsung dari jaringan mesenchym menjadi tulang. Penulangan secara desmalis ditemukan pada tulang-tulang pipih, misalnya calvaria cranii (os parietale, sebagian os frontale, sebagian os occipitale, sebagian os temporale), os scapula. Di dalam jaringan mesenchym dimana akan akan terjadi penulangan, muncullah pusat-pusat penulangan ( inti penulangan primer) sebagai tempat permulaan terjadinya penulangan. Pada proses penulangan ini sel-sel mesenchym berproliferasi dan berangsur-angsur mengubah bentuk yang kemudian disebut osteoblast (sel pembentuk tulang). Osteoblast-osteoblat ini mula-mula letaknya tidak beraturan, kemudian menyusun diri dalam sebuah deretan dan mengeluarkan zat collagen yang dapat menyebabkan jaringan yang terbentuk nampak seperti membran yang dikenal sebagai osteoid. Oleh karena itu penulangan ini dikenal pula sebagai osteogenesis membranosa. Selanjutnya osteoid tadi akan menjadi matriks tulang yang mengalami perkapuran. Matrix tulang yang telah mengalami perkapuran selalu terpisah dari osteoblast-osteobalst oleh lapisan osteoid yang tipis. Akan tetapi beberapa osteoblast tertanam di dalam matrix tulang itu sendiri dan membentuk osteocyt (sel-sel tulang).
Beberapa waktu kemudian terbentuklah sejumlah tonjolan-tonjolan tulang yang disebut spicula. Selanjutnya spicula-spicula bertumbuh sehingga ujung-ujungnya membesar dan membentuk trabecula yang menyebar dari inti penulangan primer menuju ke segala arah bagian perifer. Tulang-tulang yang terbentuk akan dikelilingi oleh mesenchym padat yang disebut periosteum. Pada permukaan dalam dari periosteum, sel-sel mesenchym berdiferensiasi menjadi osteoblast yang meletakkan lempeng-lempeng tulang yang sejajar dengan inti penulangan primer. Lempeng-lempeng tulang ini dikenal sebagai substantia compacta. Tulang-tulang membranosa seperti ini ditemukan pada tulang-tulang cranium. Di bagian tengah akan terjadi penyerapan tulang yang dilakukan oleh osteoclast (sel perusak tulang). Dengan adanya perusakan tulang ini terbentuklah bagian yang berlubang-lubang yang disebut substantia spongiosa. Dengan cara ini terbentuklah substantia compacta di bagian luar yang disebut tabula externa dan di bagian dalam disebut tabula interna, serta substantia spongiosa di bagian tengah disebut diploe.
OSTEOGENESIS CHONDRALIS
Penulangan secara chondralis ditemukan pada tulang-tulang panjang misalnya humerus, femur dll. Mula-mula terbentuk suatu model tulang rawan hyalin yang dikelilingi oleh lapisan mesenchym padat yang mengandung pembuluh darah. Mesenchym ini mula-mula membentuk lapisan luar yang disebut perichondrium. Perichondrium kemdian akan menjadi periosteum. Perkembangan selanjutnya akan menyusup suatu tunas pembuluh darah ke dalam pusat model. Selanjutnya terjadi reaksi dari sel-sel cartilago di sekitar tempat masuknya pembuluh darah tadi, sehingga mengalami perubahan-perubahan dan terbentuk empat daerah yaitu.
1. Zona Proliferasi : yaitu daerah dimana sel-sel cartilago memperlihatkan mitosis yang banyak.
2. Zona hypertrophy: yaitu daerah dimana sel-sel mengalami pembesaran.
3. Zona necrose : yaitu daerah dimana sel-sel mengalami kematian dan intercelluler matrix terisi dengan garam-garam calcium.
4. Zona vasculer: yaitu daerah tempat pembuluh darah menyusup masuk ke dalam rongga-rongga yang terbentuk akibat adanya sel-sel necrose.
Bersamaan dengan pembuluh darah tadi ikut pula menyusup sel-sel mesenchym khusus yang disebut osteoclast yang akan memecahkan matrix tulang, sehingga terbentuk rongga-rongga kecil. Rongga-rongga kecil tadi kemudian akan bersatu membentuk rongga yang lebih besar. Selain itu sel-sel osteoblast akan menyusun diri sepanjang dinding rongga besar yang baru terbentuk tadi dan akan mengalami perkapuran. Proses ini dikenal sebagai penulangan Enchonrdalis,yang menghasilkan taju-taju tulang rawan yang terbungkus dengan tulang (taju-taju campuran). Segera setelah pembentukannya, sejumlah tonjolan-tonjolan yang letaknya di tengah dihancurkan oleh osteoclast. Dengan demikian hanya tonjolan-tonjolan yang letaknya di samping yang masih utuh memperkuat dinding tulang. Sebagai akibat penyerapan ini terbentuklah rongga sumsum yang luas pada bagian tengah. Dari pusat penulangan primer di bagian diaphysis, penulangan enchondralis berangsur-angsur meluas ke arah ujung-ujung model tulang rawan (epiphysis).
Pada waktu lahir, diaphysis biasanya telah menjadi tulang secara keseluruhan, namun kedua bagian epiphysis tetap sebagai tulang rawan (belum mengalami penulangan). Akan tetapi segera setelah lahir, pusat-pusat penlangan mulai timbul pada bagian epiphysis secara enchondralis. Penulangan di sini sama dengan pada diaphysis. Untuk sementara waktu masih terdapat lempeng rawan antara diaphysis dan epiphysis, lempeng ini dikenal sebagai lempeng epiphyse (epiphyseal plate). Epiphyseal plate ini memegang perana pada pertumbuhan panjang dari tulang. Setelah tulang mencapai panjang maximal, epipyseal plate tadi akan menghilang dan epiphysis akan bersatu dengan diaphysis. Pada tulang panjang, epiphyseal plate ditemukan pada ke dua ujung tulang, sedangkan pada tulang-tulang yang lebih kecil misalnya ossa phalnges, hanya terdapat pada satu ujung saja. Pada tulang yang bentuknya irreguler seperti os vertebrae terdapat satu atau lebih pusat penulangan primer, dan biasanya nampak pula beberapa pusat penulangan secunder. Pusat-pusat penulangan secunder pada tulang-tulang extremitas berkembang pada waktu yang berbeda-beda setelah kelahiran. Pengetahuan mengenai timbulnya pusat-pusat penulangan ini berguna bagi ahli-ahli radiology untuk menentukan apakah seseorang anak telah mencapai usia pertumbuhan yang sesuai.
OSTEOGENESIS CHONDROMETAPLASTICA
Osteogenesis pada mandibula, berbeda dengan osteogenesis tulang-tulang yang lainnya. Mula-mula terbentuk lebih dahulu suatu model tulang rawan seperti pada osteogenesis chondralis. Kemudian mensenchyme di sebelah luar dari model tadi akan mengalami penulangan secara desmalis sehingga terbentuk tulang selapis demiselapis. Akhirnya model tulang rawan tadi dikelilingi oleh jaringan tulang yang baru terbentuk dan mendesak tulang rawan yang ada. Makin lama tulang rawan makin terdesak dan akhirnya menghlang. Kadang-kadang masih ada tersisa yang dikenal sebagai cartilago Meckeli. Penulangan ini dikenal sebagai osteogenesis chondro metaplastica.
ONTOGENI CRANIUM
Cranium dapat dibagi dalam dua bagian:
1. Neurocranium, yaitu tulang-tulang yang melingdungi otak.
2. Viscero cranium atau Splanchno cranium yaitu tulang-tulang yang membentuk kerangka wajah.
Bagian dari neurocranium yang mengelilingi otak yang berbentuk sebagai kubah terdiri dari tulang-tulang pipih, disebut calvaria cranii. Bagian lain yang merupakan bagian cartilaginosa yang membentuk dasar tengkorak disebut basis cranii. Pada waktu bayi lahir, tulang-tulang calvaria cranii dipisahkan satu dengan lainnya oleh jaringan ikat tipis yang disebut sutura. Pada tempat di mana lebih dari dua tulang bertemu, sutura akan melebar dan dikenal sebagai fontanella (ubun-ubun). Di sebelah depan terdapat fontanella major yang dibentuk oleh pertemuan antara os parietale kiri kanan, dengan os frontale kiri kanan dengan os parietale kiri kanan. Di bagian belakang terdapat fontanella minor yang dibentuk oleh pertemuan antara os parietale dengan os occipitale. Di bagian lateral terdapat fontanella lateral dan fontanella postero lateral. Degan adanya sutura dan fontanella ini akan dapat memungkinkan tulang-tulang cranium saling merapat bahkan meliputi satu dengan lainnya sehingga cranium dapat sedikit mengecil pada waktu bayi dilahirkan. Beberapa sutura dan fontanella tetap berbentuk selaput untuk waktu yang agak lama setelah bayi lahir. Dikenal beberapa sutura antara lain: sutura sagittalis, sutura coronaria, sutura lambdoidea, sutura metopica.
NEUROCRANIUM
Pada pembentukan tulang-tulang basis cranii, chorda dorsalis memainkan peranan yang penting. Mula-mula terbentuk tulang-tulang rawan dari mesenchym di sekitar chorda dorsalis yang merupakan suatu lempeng yang dikenal sebagai cartilago para chordalis atau basal plate (lempeng basalis). Lempeng ini meluas dari daerah sella turcica hingga ke somit-somit occipitalis yang membentuk 4 buah sclerotom. Sclerotom yang paling cranial mengilang, tetapi 3 yang lainnya menetap membentuk tulang rawan yang tidak bersegmen, kemudian bersatu dengan lempeng basalis. Oleh karena itu dasar os occipitale terbentuk dari cartilago para chordalis dan sclerotom occipitalis. Di sebelah rostral lempeng basalis ditemukan cartilago hypophyse dan trbeculae cranii. Cartilago-cartilago ini segera menyatu dan membentuk corpus ossis sphenoidalis dan corpus ossis ethmoidalis. Dengan demikian terbentuklah lempeng tulang rawan yang memanjang di garis tengah. Di samping kiri dan kanan dari lempeng ini terdapat mesenchym-mesenchym yang mengalami condensasi (pemekatan). Yang paling rostral disebut ala orbitalis atau ala sphenoidalis akan membentuk ala parva ossis sphenoidalis. Di sebelah caudal dari ala orbitalis terdapat ala temporalis, akan membentuk ala magna ossis sphenoidalis. Di sbelah caudalnya lagi, di samping dari cartilago para chordalis terdapat capsula periotic, akan membentuk pars petrosa dan pars mastoidea ossis temporalis. Dengan demikian pembentukan basis cranii dimulai pembentukan cartilago, kemudian dirubah menjadi tulang melalui osteogenesis chondralis.
VISCERO CRANIUM
Viscero cranium terutama dibentuk oleh arcus pharyngeus I, yang disebut juga arcus mandibularis. Arcus mandibularis terdiri dari dua bagian. Bagian dorsal disebut processus maxillaris yang akan membentuk premaxilla, maxilla, os zygomaticum dan sebagian os temporale. Bagian ventral disebut processus mandibularis (cartilago meckeli). Ujung dorsal processus mandibularis bersama-sama dengan ujung dorsal arcus pharyngeus II (cartilago Reichert) kelak akan membentuk incus, malleus dan stapes. Penulangan dari ke tiga tulang tersebut dimulai pada bulan keempat, sehingga merupakan tulang yang pertama menjadi tulang secara sempurna. Pada mulanya wajah bentuknya kecil dibanding dengan neurocranium. Hal ini disebabkan karena belum terbentuknya sinus-sinus paranasalis. Dengan tumbuhnya gigi-geligi, serta berkembangnya sinus paranasalis, wajah akan memperoleh ciri-cirinya seperti pada orang dewasa.
COLUMNA VERTEBTRALIS
Kira-kira pada minggu keempat, sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah medial mengelilingi medulla spinalis dan chorda dorsalis, sehingga membentuk suatu batang mesenchym yang bersegmen sesuai dengan segmen sclerotomnya. Diantara segmen-segmen tadi terdapat arteri inter segmentalis. Dalam perkembangan selanjutnya, setiap segmen sclerotom mengalami condensasi dan menyatu dengan bagian atas sclerotom di bawahnya, dan bersama-sama dengan jaringan inter segmentalis membentuk corpus vertebrae precartilaginosa. Sel-sel yang berasal dari bagian atas segmen sclerotom mengisi ruang antar corpus precartilaginosa dan ikut mengambil bagian dalam pembentukan discus intervertebralis. Sementara chorda dorsalis menghilang pada corpus vertebrae, sisanya akan menetap dan membesar pada daerah discus intervertebralis. Di sini sisa chorda dorsalis akan mengalami degenerasi mucoid dan membentuk nucleus pulposus. Selanjutnya nucleus pulposus akan dikelilingi oleh serabut-serabut melingkar yang disebut annulus fibrosus. Ke dua struktur ini membentuk discus intervertebralis.
SKELETON APPENDICULARE
Pada permulaan minggu kelima, mulai nampak tunas anggota (limb buds) yang mula-mula berbentuk seperti lengkungan busur panah. Pada perkembangan selanjutnya akan berbentuk seperti dayung. Limb bud untuk extremitas superior berkembang lebih cepat dibanding dengan extremitas inferior. Pada mulanya lim bud terdiri dari mesenchym di bagian tengah yang berasal dari mesoderm somatis, dan di bagian luar ditutupi oleh lapisan ectoderm. Pada bagian ujung (apex) limb bud, ectoderm mengalami penebalan membentuk Apical ectodermal ridge (AER). AER ini sangat penting yang memegang peranan dalam perkembangan extremitas. Dari beberapa penelitian telah dilaporkan bahwa apabila AER dihilangkan pada tahap awal perkembangan, maka extremitas tidak berkembang secara sempurna. Pada embryo usia 6 minggu, lim bud semakin memanjang dan terjadi suatu penyempitan dibagian tengah sehingga terbetuk bagian proximal dan bagian distal. Bagian distal limb bud menjadi gepeng yang disebut hand plate untuk extermitas superior dan foot plate untuk extremitas inferior. Selanjutnya pada hand/foot plate terbentuk lekukan-lekukan yang menyebar yang memberikan bayangan akan terbentuknya jari-jari. Selanjutnya limb bud semakin panjang, kemudian terjadi penyempitan yang kedua yaitu pada bagian proximal sehingga unsur-unsur utama extremitas dapat dikenal yaitu, brachium, ante brachium dan manus.
Sementara bentuk luarnya mulai terwujud, mesenchym di dalamnya mengalami condensasi dan sel-selnya menjadi bulat membentuk chondrobalast. Menjelang perkembangan minggu ke 6, sudah dapat dikenal adanya model tulang rawan hyalin yang pertama, sebagai bayangan bakal menjadi tulang-tulang extremitas. Selanjutnya model tulang rawan tadi akan mengalami penulangan secara chondralis.
KELAINAN-KELAINAN BAWAAN
Pada perkembanan tulang, dapat ditemukan berbagai kelainan atara lain achondroplasia, yaitu suatu kelainan umum perkembangan tulang yang terjadi karena adanya gangguan penulangan enchondralis pada epiphyseal plate pada tulang-tulang panjang, sehingga tulang-tulang tidak bertambah panjang. Akibatnya orangnya menjadi kerdil. Pada perkembangan cranium dapat dikenal kelainan pertumbuhan:
1. Encephalocele, yaitu terjadinya penonjolan ke luar dari jaringan otak yang disebabkan karena tulang-tulang cranium tidak tertutup secara sempurna.
2. Scaphocephali, yaitu bentuk kepala yang memanjang, ini disebabkan karena sutura sagittalis menutup lebih awal.
3. Acrocephali, yaitu bentuk kepala yang tinggi, ini disebabkan karena sutura coronaria menutup lebih awal.
4. Plagiocephali, yaitu bentuk kepala tidak symetris, ini disebabkan karena sutura coronaria dan sutura lambdoidea yang sepihak menutup lebih awal.
5. Microcephali, yaitu bentuk kepala kecil, ini disebabkan karena otak tidak mengalami pertumbuhan secara sempurna sehingga cranium juga tidak berkembang.
Pada perkembangan columna vertebralis dapat terjadi kelainan-kelainan berupa gangguan akibat tidak tertutupnya arcus vertebralis, kelainan disebut spina bifida. Kelainan ini dapat disertai timbulnya kelainan-kelainan medulla spinali misalnya menonjolnya medulla spinalis ke luar yang dapat berupa myelocele atau meningocele.
Pada perkembangan extremitas dapat ditemukan berbagai kelainan a.l:
1. Amelia, yaitu keadaan dimana tidak terbentuk salah satu atau ke dua extremitas (tidak ada tangan dan/atau kaki.
2. Micromelia, yaitu keadaan dimana semua unsur extremitas ada tetapi ukurannya pendek/kecil.
3. Meromelia, yaitu keadaan dimana tangan(manus) dan atau kaki (pedis) melekat langsung pada badan, tidak terbentuk brachium, antebrachium atau femur dan cruris.
4. Syndactylia, yaitu jari-jari saling berlengketan
5. Polydactylia, yaitu jumlah jari-jari lebih dari 5 pada setiap manus atau pedis.
6. Ectrodactylia, yaitu jumlah jari-jari yang kurang dari 5 pada setiap manus atau pedis.
7. Brachydactylia, yaitu semua ukuran jari-jari menjadi pendek
ONTOGENI OTOT
Menjelang hari ke 17, sel-sel mesoderm intra embryonale membentuk suatu lembaran yang tipis pada ke dua sisi neural tube. Sebagian sel-sel di bagian tengah menebal, membentuk mesoderm paraxiale. Lebih ke arah lateral, lapisan mesoderm tetap tipis disebut mesoderm laterale. Mesoderm laterale akan berhubungan langsung dengan mesoderm extra embryonale. Mesoderm laterale kemudian akan terbagi dua lembaran, yang akan meliputi amnion disebut mesoderm somatis atau lamina parietalis, dan yang meliputi yolk sac disebut mesoderm splanchnicus atau lamina visceralis. Ke dua lamina ini membatasi suatu rongga yang disebut coeloma intra embryonalis. Diantara mesoderm paraxiale dan mesoderm laterale akan terbentuk mesoderm intermedia. Menjelang hari ke 21, mesoderm paraxiale di tiap sisi neural tube, membentuk kelompok-kelompok sel epitheloid yang berpasangan yang disebut somit. Pasangan somit I timbul pada bagian leher embryo. Dari sini somit-somit yang baru akan terbentuk secara berurutan dari arah cranial ke caudal. Setiap hari akan terbentuk kira-kira 3 somit, dan akhirnya pada minggu ke 5 terdapat 42-44 pasang somit yang terdiri dari :
• somit occipitalis : 4 pasang
• somit cervicalis : 8 pasang
• Somit thoracalis : 12 pasang
• Somit lumbalis : 5 pasang
• Somit sacralis : 5 pasang
• Somit Coccygealis : 8-10 pasang
Somit occipitalis I dan 5-6 pasang somit coccygealis yang terakhir akan segera menghilang. Selama masa perkembangan ini, umur embryo biasanyanya dinayatakan dalam jumlah somit.
DIFFERENSIASI SOMIT
Menjelang permulaan minggu ke 4, sel-sel epitheloid yang membentuk dinding ventral dan medial somit mengalami pertumbuhan yang pesat. Sel-sel ini lambat laun kehilangan bentuk epitheloidnya, berubah menjadi bentuk polymorph dan bermigrasi ke arah chorda dorsalis. Sel-sel ini keseluruhan disebut sclerotom yang membentuk jaringan mesenchym. Salah satu sifat utama dari mesenchym ini ialah mempunyai kemampuan untuk berdiferensiasi dengan berbagai cara yaitu: 1. menjadi fibroblast , yang akan membentuk serabut-serabut reticuler, collagen, elastin, yang terdapat di dalam jaringan penunjang; 2. Menjadi chondroblast untuk membentuk tulang dan tulang rawan.
Setelah sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah ventro medial, unsur-unsur tersebut akan membentuk columna vertebralis. Bagian dari somit yang tidak bermigrasi yaitu dinding dorsolateral disebut dermatom. Perkembangan selanjutnya, dermatom akan membentuk lapisan sel-sel baru di bagian dalamnya yang disebut myotom. Setelah terbentuk myotom, sifat-sifat epitheloidnya menghilang lalu menyebar di bawah ectoderm di sekitarnya. Di sini sel-sel ini akan membentuk dermis atau jaringan subcutis. Dengan demikian maka setiap somit akan membentuk :
sclerotom untuk pembentukan tulang dan tulang rawan
myotom untuk pembentukan otot
dermatom untuk pembentukan kulit.
Setiap segmen dan dermatom akan mempunyai komponen persarafan pada segmennya masing-masing.
OTOT CORAK
Segera setelah sel-sel myotom terbentuk dari dermatom di sekitarnya, sel-sel ini berubah bentuk menjadi memanjang berbentuk spindel yang disebut myoblast. Dalam perkembangan selanjutnya myoblast-myoblast bersatu membentuk serabut-serabut otot yang panjang berisi banyak inti yang selanjutnya myotom akan meluas ke arah rongga coeloma.
SUSUNAN OTOT BATANG BADAN
Menjelang akhir minggu ke 5 otot-otot dinding badan dibagi ke dalam dua bagian yaitu bagian dorsal disebut epimere dan bagian ventral disebut hypomere. Saraf-saraf yang menginnervasi segmen otot, juga dibagai menkadi ramus dorsalis untuk epimere dan ramus ventralis untuk hypomere. Selanjutnya epimere akan membentuk otot-otot extensoren columna vertebralis dan hypomere akan pecah menjadi tiga lapisan yaitu:
Pada dinding thorax akan membentuk :
1. M. intercostalis externus
2. M. intercostalis internus
3. M. transversus thoracis
Pada dinding abdomen akan membentuk:
1. M. Obliquus externus abdominis
2. M. Obliquus internus abdominis
3. M. Transversus abdominis
Selain ke tiga lapisan otot tersebut di atas, pada ujung hypomere timbul jaringan otot memanjang yang pada daerah cervical membentuk otot-otot infrahyoidei, pada daerah thorax membentuk m. sternalis, yang biasanya menghilang, dan pada daerah abdomen membentuk m. rectus abdominis.
Pada daerah cranium, perkembangan myotom-myotom tidak begitu jelas. Pada mulanya dapat ditemukan 4 pasang somit occipitalis, kemudian somit pertama (yang paling cranial) segera menghilang. Ke tiga pasang somit yang lainnya akan bermigrasi ke depan, membentuk otot-otot extrinsic dan intrinsic lingua.
SUSUNAN OTOT-OTOT EXTREMITAS
Pada perkembangan akhir minggu ke 4, pada permukaan ventro-lateral embryo terbentuk tonjolan yang bakal menjadi extremitas. Tonjolan ini disebut limb bud. Limb bud untuk extremitas superior terdapat pada setinggi antara somit segmen cervicalis 6 dan s segmen thoracalis 2 (C6 - Th. 2), sedangkan untuk extremitas inferior terletak setinggi somit segmen Lumbalis 4 dan segmen Sacralis 3 (L4 - S3). Pembentukan lim bud superior lebih cepat dibanding dengan limb bud inferior. Pembentukan susunan otot extremitas terjadi pada minggu ke 7 yang dimulai oleh adanya condensasi mesenchym dekat pangkal limb bud yang berasal dari mesoderm somatis. Dari sini bermigrasi baik ke bagian ventral maupun ke bagian dorsal. Limb bud. Mesenchym di bagian ventral akan membentuk otot-oto flexoren, dan yang di bagian dorsal akan membentuk otot-otot extesoren.
SUSUNAN OTOT-OTOT PHARYNX
Ketika embryo berumur kira-kira 7 minggu, sel-sel mesenchym yang terletak pada arcus pharyngealis berdiferensiasi menjadi myoblast-myoblast, yang selanjutnya bermigrasi ke berbagai arah. Sekalipun migrasinya sangat jauh, tetap dapat diikuti asal otot ini yaitu dengan melihat asal saraf yang menginnervasinya. Dengan cara ini dapat ditemukan bahwa otot-otot wajah, otot-otot pharynx dan otot-otot larynx berasal dari arcus pharyngealis.
SUSUNAN OTOT POLOS
Jaringan otot polos terutama berkembang dari lapisan mesoderm splanchnicus. Sel-sel mesenchym ini akan membentuk otot yang melapisi tractus digestivus, tractus respiratorius, serta pembuluh darah pada mesenterium. Pembuluh-pembuluh drah yang berkembang pada extremitas, dinding badan dan kepala, memperoleh lapisan otot yang meliputinya dari mesenchym setempat. Ternyata mesenchym yang terdapat di seluruh badan adalah sumber potensial untuk jaringan otot polos, kecuali otot polos pada iris yaitu m. sphincter pupillae dan m. delatator pupillae, diduga berdifernsiasi dari ectoderm optical cap (cawang mata).
KELAINAN BAWAAN
Tidak adanya sebagian atau keseluruhan dari suatu otot adalah hal yang sering terjadi. Salah satu contoh: tidak adanya m. pectoralis major, atau sebagian tidak ada. Tidak sempurnyanya pembentukan otot diaphragma, sehingga bisa timbul hernia diaphragmatica. Tidak tertutupnya dinding abdomen karena otot-ototnya tidak berkembang dengan sempurna, sehingga bisa timbul omphalocele. Ketegangan m. sternocleidomastoideus disebut torti colli.
embrylogy 1
Pada embryo manusia, sel benih sederhana ( primordial germ cells = PGC) terbentuk pada dinding yolk sac pada akhir minggu ketiga. Sel-sel ini selanjutnya akan bermigrasi dari asalnya menuju ke arah kelenjar kelamin (gonade) yang sedang berkembang. Setelah PGC sampai pada gonade wanita (ovarium) akan berdiferensiasi menjadi oogonia. Apabila PGC tadi bermigrasi ke gonade pria (testis) akan berkembang menjadi spermatogonia.
Proses pembentukan sel benih (sel gamet) disebut gametogenesis, terdiri dari dua jenis:
1. Proses pembentukan sel benih pria disebut SPERMATOGENESIS
2. Proses pembentukan sel benih wanita disebut OOGENESIS.
SPERMATOGENESIS
Diferensiasi PGC pada pria dimulai pada saat pubertas. Pada waktu lahir, PGC ini dapat dijumpai di dalam testis yaitu di dalam saluran-saluran yang disebut tubulus seminiferous. Beberapa saat sebelum masa dewasa, PGC berkembang menjadi spermatogonia. Selanjutnya spermatogonia berdiferensiasi menjadi spermatocyte primer, kemudian menjadi spermatocyte secunder, dan selanjutnya menjadi spermatid. Spermatid akan mengalami beberapa perubahan yang akhirnya akan menjadi spermatozoon. Proses perubahan dari spermatid menjadi spermatozoon disebut spermiogenesis, terdiri dari 4 tahap yaitu:
1. Mula-mula terjadi pembentukan acrosome yang meliputi lebih dari separuh permukaan inti.
2. Terjadi pemekatan inti
3. Terjadi pembentukan leher, lempeng tengah dan ekor.
4. Terjadi penyusutan sitoplasma dan terbentuk spermatozoon yang matang.
Pada manusia, perkembangan dari spermatogonia menjadi spermatozoa yang matang memerlukan waktu kurang lebih 61 hari.
OOGENESIS
Setelah PGC tiba di ovarium akan berdiferensiasi menjadi oogonia. Proses selanjutnya, oogonia akan berkembang dan memperbanyak diri menjadi oocyte primer yang berukuran lebih besar dari sel induknya. Dari satu oocyte primer akan membelah diri menjadi dua oocyte secunder, akan tetapi hanya satu yang berkembang secara sempurna, sedangkan yang satunya tidak sempurna perkembangannya. Selanjutnya setiap oocyte secunder baik yang berkembang sempurna maupun yang tidak, masing-masing akan membelah diri menjadi dua. Oocyte secunder yang berkembang sempurna akan membentuk oocyte yang matang yang disebut ovum, sedangkan yang lainnya akan menyusut. Pembelahan sel yang terjadi pada oocyte primer disebut pembelahan meiosis pertama, dimana belahan anak sel mengandung 2n DNA dan 23 pasang kromosome. Pembelahan sel yang terjadi pada oocyte secunder disebut meiosis kedua, dimana belahan selnya menghasilkan 1n DNA dan 23 buah kromosome. Dalam perkembangannya, jumlah oogonia akan bertambah dengan cepat sehingga menjelang bulan kelima keseluruhan diperkirakan mencapai 6 juta oogonia. Kemudian oogonia berdegenerasi sehingga banyak yang mati (atretic). Menjelang bulan ketujuh, sebagian besar oogonia telah berdegenerasi, kecuali yang terletak pada bagian permukaan ovarium. Selanjutnya oocyt primer dikelilingi selapis sel gepeng yang disebut sel folliculer, membentuk follicle primer.
Pada waktu lahir, oocyte primer berjumlah kira-kira 700.000 - 2 juta. Selama masa kanak-kanak sebagian besar mengalami atretik, sehinga menjelang puber, jumlahnya kira-kira tinggal 40.000. Selanjutnya sel-sel follikuler yang berbentuk gepeng berubah menjadi sel-sel kuboid membentuk follicle secunder. Pada mulanya sel-sel follikuler berhubungan erat dengan oocyte, kemudian terpisah oleh adanya suatu zat mukopolisacharida yang dihasilkan oleh sel-sel follikuler dan mengendap pada permukaan oocyte. Endapan ini makin lama makin tebal membentuk lapisan yang disebut zona pellucida. Selanjutnya sel-sel follikuler berproliferasi membentuk lapisan celluler yang tebal di sekeliling oocyte. Selanjunya pada lapisan celluler terbentuk rongga-rongga kecil ( rongga follicle) yang berisi cairan. Rongga-rongga ini makin lama makin besar, kemudian menyatu membentuk suatu rongga besar yang disebut antrum folliculi. Mulanya antrum folliculi berbentuk seperti bulan sabit yang makin lama makin besar mendesak sel-sel folliculer ke pinggir. Sel-sel folliculer di sekitar oocyte tetap utuh membentuk cummulus oophorus. Follicel secunder berkembang terus dan semakin besar akhirnya membentuk follicel matang disebut follicle de Graaf. Follicle de Graaf dikelilingi oleh dua lapis jarinan ikat yaitu lapisan dalam disebut theca interna, yang banyak mengandung pembuluh darah, dan lapisan luar yang disebut theca externa yang akan menyatu dengan stroma ovarium.
OVULASI DAN SIKLUS MENSTRUASI
Pada masa akil balik, wanita mulai mengalami siklus bulanan secara teratur, yang dikenal sebagai siklus menstruasi yang diatur oleh kelenjar hypophyse. Kelenjar hypophyse akan mengeluarkan hormon gonadotropin yang terdiri dari FSH (Follicle Stimulating Hormone) dan LH (Luteinizing Hormone) yang mengatur dan meransang perubahan berkala dalam ovarium. Pada awal siklus menstruasi, sejumlah follicle primer mulai tumbuh oleh pengaruh hormon FSH. Dari sejumlah follicle yang tumbuh tersebut hanya satu yang dapat mencapai perkembangan maksimal pada setiap siklus. Sel-sel theca interna pada follicle yang matang (follicle de Graaf) akan menghasilkan hormon estrogen yang akan meransang pengeluaran hormon LH. Hormon LH ini diperlukan untuk meransang pelepasan ovum.
Pada hari menjelang ovulasi, follicle de Graaf bertambah besar dengan cepat sampai mencapai ukuran kira-kira 15 mm. Pada permukaan ovarium terdapat penonjolan lokal dan pada puncak penonjolan ini nampak suatu titik tanpa pembuluh darah, daerah ini disebut stigma. Sebagai akibat kelemahan titik tersebut, cairan follicle merembes keluar bersama-sama dengan ovum dengan sel-sel cummulus oophorus. Pelepasan ovum dari ovarium disebut ovulasi. Pada saat ovulasi terjadi, ovum akan terlepas keluar dari ovarium yang dikelilingi oleh lapisan zona pellucida dan lapisan corona radiata. Ovulasi terjadi sekali dalam satu siklus, kira-kira 14 + hari sebelum permulaan menstruasi berikutnya. Walaupun waktu antara ovulasi dan menstruasi berikutnya tetap, tetapi waktu antara ovulasi dan menstruasi sebelumnya sangat bervariasi sehingga siklus haid setiap wanita bervariasi antara 26 - 32 hari. Setelah terjadi ovulasi, sel-sel follicle yang tertinggal akan diisi oleh darah. Dengan pengaruh hormon LH, sel-sel ini akan menghasilkan zat warna kekuning-kuningan sehingga sisa sel-sel follicle tadi berubah menjadi sel-sel lutea, sehingga follicle berubah menjadi corpus luteum. Corpus luteum akan mengahasilkan hormon progesteron.
Apabila terjadi fertilisasi, corpus luteum akan tetap dipertahankan oleh adanya hormon gonadotropin yang dikeluarkan oleh trophoblast, dan membentuk corpus luteum gravidarum. Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum tidak bisa brtahan lama dan akan mencapai puncak perkembangannya sampai hari ke 9 setelah ovulasi, dan selanjutnya akan mengecil menjadi corpus albicans.
PERUBAHAN YANG TERJADI PADA ENDOMETRIUM
Dinding uterus terdiri dari 3 lapisan yaitu:1. Endometrium, yang berada pada lapisan paling dalam 2. Myometrium, merupakan lapisan otot yang terletak di bagian tengah, dan 3. Perimetrium, merupakan lapisan peritoneum yang melapisi dinding sebelah luar.
Dengan pengaruh hormon progesteron yang dihasilkan oleh corpus luteum, kelenjar pada endometrium akan bertumbuh berkelok-kelok menghasilkan banyak sekret yang berupa cairan. Pembuluh darah juga berkelok-kelok, lapisan endometrium semakin menebal dan akhirnya lapisan endometrium terbagi dalam tiga lapisan yang berbeda yaitu: 1. Lapisan paling luar (dekat dengan myometrium) disebut stratum basale.. 2. Lapisan tengah yang agak longar disebut stratum spongiosa. 3. Lapisan paling dalam merupakan lapisan yang paling padat disebut stratum compacta.
Apabila tidak terjadi fertilisasi, corpus luteum menjadi corpus albicans, produksi hormon progesteron menurun, mucosa endometrium tidak dapat dipertahankan lagi,. Akibat terjadinya kontriksi pembuluh darah arteri, darah keluar bersama-sama dengan lapisan endometrium (stratum spongiosa dan stratum compacta) akan terlepas berupa potongan-potongan kecil jaringan ikat dan kelenjar sebagai darah menstruasi. Sifat utama darah menstruasi adalah tidak dapat membeku disebabkan adanya enzym proteolytic yang merusak zat-zat pembeku yang ada di dalam darah. Jumlah darah yang hilang pada waktu menstruasi rata-rata 50 - 60 ml dam waktu 2 - 7 hari. Setelah selesai perdarahan, terjadi kembali pertumbuhan endometrium dalam tiga fase, yaitu fase menstruasi, proliferasi, dan fase sekresi.
FERTILISASI
Fertilisasi (pembuahan ) adalah proses penyatuan antara spermatozoon dengan ovum, terjadi di dalam daerah ampulla tuba uterina. Pada saat terjadinya ovulasi, oocyte (ovum) akan keluar meninggalkan ovarium, kemudian masuk ke dalam tuba uterina. Ovum pada saat itu dilapisi oleh lapisan zona pellucida dan corona radiata.
Seorang pria dewasa, pada saat ejaculatio dapat mengeluarkan cairan ejaculat 2-3 ml yang mengandung kira-kira 100-200 juta spermatozoa. Dari sejumlah tersebut yang diletakkan di dalam vagina, tidak seluruhnya mendapat kesempatan untuk membuahi, sebab sebagian besar akan mati dalam perjalanan. Yang dapat sampai ke daerah pembuahan (ampulla) kira-kira hanya 300 - 500 ekor saja, dan dari sejumlah tersebut hanya satu yang mempunyai kesempatan untuk dapat membuahi satu ovum. Proses terjadinya fertilisasi terjadi dalam beberapa tahap yaitu:
Tahap pertama: Penembusan corona radiata.
Spermatozoon yang telah bertemu dengan ovum akan menembus corona radiata. Penghancuran corona radiata dilakukan oleh enzym-enzym yang diproduksi oleh mucosa tuba uterina dan dari spermatozoa sendiri.
Tahap kedua: Penembusan zona pellucida
Selaput pelindung kedua dari oocyte adalah zona pellucida. Dengan pengaruh enzym yang dilepaskan oleh acrosome, spermatozoon dapat menembus zona pellucida. Sekali spermatozoon menyentuh zona pellucida, ia akan melekat dengan kuat sekali dan menembusnya dengan sangat cepat. Setelah spermatozoon yang pertama dapat menembus zona pellucida dan segera masuk ke dalam ovum, zona pellucida akan segera mempertebal diri dengan sehingga tidak bisa lagi di masuki/ditembus oleh spermatozan lainnya. Sangat jarang terjadi adanya dua spermatozoa dapat membuahi sekaligus pada satu oocyte.
Tahap ketiga: Penyatuan sel spermatozoon-ovum
Setelah meliwati zona pellucida spermatozoon akan menyentuh membran sel oocyte, kemudian kedua membran plasmanya bersatu. Segera setelah spermatozoon masuk ke dalam oocyte, cytoplasma akan menyusut dan terlihat ruang perivitellinum antara oocyte dengan zona pellucida. Setelah itu spermatozoon bergerak maju hinga mendekati pronucleus wanita. Kemudian spermatozoon akan melepaskan ekornya dan intinya membengkak membentuk pronucleus pria. Secara morphologis pronucleus pria dan pronucleus wanita tidak dapat dibedakan satu dengan yang lainnya. Selanjutnya kedua pronuclei tersebut menyatu membentuk satu sel baru yang disebut zygote. Sementara itu timbullah sulcus yang dalam pada permukaan sel yang berangsur-angsur membagi cytoplasma menjadi dua bagian, untuk selanjutnya akan terjadi pembelahan sel. Penentuan jenis kelamin ditentukan oleh jenis spermatozoon yang membuahi oocyte. Apabila spermatozoon yang mengandung chromosom X yang membuahi maka akan terbentuk embryo wanita (XX), sedangkan apabila yang membuahi mengandung chromosome Y, maka akan terbentuk embryo pria (XY).
PEMBELAHAN SEL
Setelah terjadi pembuahan, zygote yang terbentuk akan membelah diri menjadi dua, empat, delapan, enambelas sel. Dalam waktu kira-kira 30 jam akan tercapai tingkat dua sel, tingkat empat sel akan tercapai dalam 40 - 50 jam. Seterusnya pembelahan berjalan terus menjadi 8 sel, 12 sel seterusnya sampai pada tingkat yang disebut morula. Zygote yang sementara mengalami pembelahan sel berjalan menuju ke dalam uterus, dan pada waktu tiba di uterus sudah dalam tingkat morula. Perkembangan selanjutnya pada tingkat morula, akan terbentuk ruangan-ruangan kecil yang berisi cairan. Ruangan-ruangan tersebut makin lama makin besar kemudian membentuk satu rongga yang disebut blastocele. Sel-sel pada saat ini akan menyusun diri, kemudian terbentuk kelompok sel di salah satu sisi membentuk inner cells mass (massa sel dalam), yang selanjutnya akan berkembang menjadi embryoblast. Di sekeliling massa sel dalam terbentuk lapisan sel yang dikenal sebagai outer cells mass ( massa sel luar) yang akan berkembang menjadi trophoblast, dan selanjutnya trophoblast akan berkembang menjadi placenta. Pada stadium ini zona pellucida segera mengilang dan dikenal sebagai stadium blastocyte. Selanjutnya blastocyte akan bersarang di dalam endometrium pada umur kira-kira 5,5 - 6 hari sesudah ovulasi. Peristiwa bersarangnya blastocyte ke dalam endometrium disebut implantasi (nidasi) . Pada saat implantasi kadang terjadi sedikit perdarahan berupa bercak yang sehingga seorang ibu menyangka darah menstruasi, sehingga tidak jarang mengacaukan perhitungan umur kehamilan. Pada perkembangan hari ke6, sebagian besar blastocyte sudah tertanam ke dalam stroma endometrium. Pada kutub dimana terdapat embryoblast disebut kutub embryonal, dan kutub lainnya disebut kutub abembryonal.
PEMBENTUKAN PLACENTA
Menjelang permulaan minggu ketiga, trophoblast berkembang menjadi dua lapisan, lapisan sebelah dalam membentuk massa padat yang mempunyai inti tunggal dikenal sebagai cytotrophoblast. Lapisan sebelah luar, mempunyai banyak inti, tidak mempunyai batasan-batasan sel yang tegas, disebut sebagai syncytiotrphoblast atau syncytium. Selanjutnya trophoblast berkembang terus dan terbentuk tonjolan-tonjola yang terdiri dari inti cytotrophoblast yang diliputi oleh selapis syncytium, tonjolan ini disebut villi primer (jonjot primer). Selanjutnya sel-sel mesoderm menembus inti villi primer dan tumbuh ke arah desidua. Susunan yang baru terbentuk ini dikenal sebagai villi secunder. Menjelang akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm di dalam inti villi secunder mulai berdiferensiasi menjadi sel darah dan pembuluh darah kecil, sehingga akhirnya terbentuk susunan kapiler villi. Pada saat ini dikenal sebagai villi tertier. Pembuluh darah di dalam villi tertier membentuk hubungan dengan kapiler yang berkembang di dalam mesoderm chorion plate dan di dalam conecting stalk. Selanjutnya susunan pembuluh darah ini mengadakan hubungan dengan susunan peredaran darah di dalam embryo, sehingga terjadi hubungan antara villi tertier dengan embryo. Oleh karena itu, apabila jantung mulai berkontraksi dalam minggu keempat, susunan villi telah siap mengedarkan darah ke dalam embryo yang membawa zat makanan dan oxygen yang diperlukan. Sementara itu, cytotrphoblast di dalam villi menembus secara progressif ke dalam syncytium di sekitarnya sehingga mencapai endometrium maternal. Di sini mereka mengadakan hubungan dengan perluasan yang sama dari villi di sekitarnya.
Menjelang permulaan bulan kedua, trophoblast ditandai oleh sejumlah besar villi-villi secunder dan tertier yang berbentuk seperti jari-jari. Villi-villi ini berakar pada mesoderm chorion plate, yang pada awalnya meliputi seluruh permukaan chorion. Dengan berlanjutnya kehamilan, villi-villi pada kutub embryonal terus tumbuh dan meluas, membentuk chorion frondosum. Villi pada kutub abembryonal mengalami degenerasi disebut chorion laeve. Perbedaan pertumbuhan villi pada kutub embryonal dan abembryonal diikuti pula perbedaan pertumbuhan decidua. Desidua pada kutub embryonal akan menjadi decidua basalis, desidua yang meliputi kutub abembryonal disebut decidua capsularis, sedangkan decidua di bagian lain disebut decidua parietalis. Dengan bertambah besarnya cavum chorion, decidua capsularis akan berdegenerasi sehingga chorion laeve akan bersentuhan langsung dengan decidua parietalis kemudian menyatu. Cavum uteri akhirnya tertutup. Chorion frondosum bersama-sama dengan decidua basalis membentuk placenta.
Fungsi Placenta ialah: 1. Tempat pertukaran hasil metabolisme gas oxigen dan CO2 antara peredaran darah ibu dan janin. 2. Menghasilkn hormon.
PERKEMBANGAN EMBRYO
PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS BILAMINER
Pada minggu kedua, embryoblast akan berdiferensiasi menjadi dua lapisan sel yang berbentuk cakram , sehingga disebut discus germinalis bilaminer, yang terdiri dari:: 1. Lapisan sel berbentuk kuboid yang terletak di sebelah dalam disebut lapisan germinalio entoderm. 2. Lapisan sel berbentuk kolumner di sebelah luar disebut lapisan germinalis ectoderm.
Mula-mula sel-sel dari ectoderm berhubungan erat dengan cytotrophoblast, tetapi pada perkembangan selanjutnya terbentuk celah-celah kecil diantara kedua lapisan tersebut. Selanjutnya celah-celah tersebut bergabung membentuk satu rongga yang disebut rongga amnion. Sel-sel yang membatasi rongga amnion yang berbatasan dengan trophobalst disebut amnioblast.
Pada perkembangan hari ke 9, blastocyte terbenam semakin dalam, trophoblast berkembang dengan pesat khususnya pada kutub embryonal. Pada derah Syncytium terbentuk banyak vacuola kecil yang kemudian bersatu membentuk rongga yang besar. Pada kutub abembryonal, sel-sel gepeng yang dari permukaan dalam cytotrophoblast melepaskan diri membentuk suatu membaran tipis yang dikenal sebagai membrana Heuser. Membrana ini melanjutkan diri ke daerah entoderm dan bersama-sama membentuk dinding dari blastocele yang saat ini disebut yolk sac primitivum (cavum exocoeloma).
Pada hari ke 11 dan ke 12, blastocyte telah terbenam secara keseluruhan di dalam stroma endometrium. Differensiasi trophoblast tidak terbatas pada bagian syncytium saja, tetapi juga pada cytotrphoblast. Pada permukaan dalam cytotrophoblast, sel-sel melepaskan diri dan membentuk jaringan mesoderm extra embryonal. Jaringan ini mengisi rongga yang meluas antara trophoblast di sebelah luar dengan amnion dan yolk sac primitivum di sebelah dalam. Di dalam mesoderm extra embryonal terbentuk rongga yang disebut coeloma extra embryonal. Selanjutnya coeloma extra embryonal akan meluas membentuk rongga besar melapisi hampir seluruh permukaan dalam cytotrphoblast membentuk cavum chorion, akibatnya yolk sac primitivum bersama cavum amnion melepaskan diri dari cytotrophoblast kecuali pada daerah yang akan menjadi penghubung yang disebut connecting stalk yang kemudian akan menjadi umbilicus. Yolk sac primitivum berkembang menjadi yolk sac definitivum. Mesoderm extra embryonal akan menjadi chorion plate.
PEMBENTUKAN DISCUS GERMINALIS TRILAMINER
Pada perkembangan minggu ketiga, kejadian yang paling khas ialah terbentuknya primitive streak, yang merupakan suatu garis sederhana pada permukaan ectoderm. Ujung anterior primitive streak disebut nodus primitivum. Sel-sel pada primitive streak ini berbentuk bulat, berbeda dengan sel-sel ectoderm di sekitarnya. Diperkirakan bahwa sel-sel dari lapisan ectoderm berpindah ke arah primitive streak yang kemudian berubah bentuk dan mengadakan invaginasi ke dalam alur primitive streak. Selanjutnya sel-sel tadi menyebar ke arah lateral diantara lapisan ectoderm dan entoderm membentuk lapisan ketiga di bagian tengah dan disebut sebagai lapisan germinalis mesoderm (mesoderm intra embryonal). Sel-sel ini berkembang terus sampai berhubungan dengan mesoderm extra embryonal. Perkembangan selanjutnya, nodus primitivum akan menjadi lubang sederhana disebut blastophorus. Sel-sel yang mengadakan invaginasi di daerah blastophorus terus bergerak ke depan sampai pada prochordal plate (ujung anterior ectoderm dan entoderm). Sel-sel ini membentuk batang yang menyerupai tabung disebut processus notochord.
Menjelang perkembangan hari ke 17, lapisan mesoderm dan processus notochord memisahkan lapisan ectoderm dan entoderm kecuali pada bagian cranial pada prochordal plate dan pada bagian caudal pada cloacal plate. Menjelang hari ke 18, dasar processus notochord bersatu dengan entoderm di bawahnya. Lama kelamaan processus notochord mnghilang dan tinggal saluran kecil disebut canalis neuroentericus yang menghubungkan antara yolk sac dengan rongga amnion. Selanjutnya processus notochord berproliferasi dan membentuk tali yang padat disebut chorda dorsalis.
Dari ketiga lapisan germinalis tadi akan terbentuk jaringan-jaringan dan organ-organ embryo.
Dari ectoderm akan terbentuk:
• central nervus system
• pheriferal nervus system
• epitel mucosa dari teinga, hidung, mata.
• epidermis
• kelenjar mammae, hypophyse, kel-kel. subcutaneus
• email gigi
Dari Entoderm akan terbentuk
• epitel yang membatasi tr. Digestivus, tr. Respiratorius.
• parenchym dari tonsil, gld. Thyroidea, gld. Para thyroidea, thymus, hepar, pancreas.
• epitel yang membatasi vesica urinaria dan urethra.
• primordial grem cell (PGC) : ovum dan spermatozoa.
• epitel yang membatasi cav. Tympani, tuba eustachii.
Dari mesoderm akan terbentuk:
• jaringan ikat, kartilago, tulang, otot.
• jantung, pembuluh darah, pembuluh lymphe, lymphonodus.
• ren, gonade dan saluran-salurannya.
• selaput serosa seperti: pericardium, pleura, peritoneum.
• lien
• cortex adrenalis
Selain dari ketiga lapisan germinal tersebut diatas, ditemukan pula beberapa organ yang berkembang dari lapisan khusus yaitu disebut mesectoderm. Dari mesectoderm terbentuk : ganglion, nervus sensoris, melanoblast,cartilago branchialis,mesenchyme dari kepala.
OSTEOGENESIS
Proses pembentukan dan perkembangan tulang disebut osteogenesis. Dikenal ada dua jenis osteogenesis yaitu osteogenesis desmalis dan osteogenesis chondralis.
Osteogenesis desmalis, yaitu pembentukan tulang yang langsung dari jaringan mesenchym menjadi tulang. Penulangan secara desmalis ditemukan pada tulang-tulang pipih, misalnya calvaria cranii (os parietale, sebagian os frontale, sebagian os occipitale, sebagian os temporale), os scapula. Di dalam jaringan mesenchym dimana akan akan terjadi penulangan, muncullah pusat-pusat penulangan ( inti penulangan primer) sebagai tempat permulaan terjadinya penulangan. Pada proses penulangan ini sel-sel mesenchym berproliferasi dan berangsur-angsur mengubah bentuk yang kemudian disebut osteoblast (sel pembentuk tulang). Osteoblast-osteoblat ini mula-mula letaknya tidak beraturan, kemudian menyusun diri dalam sebuah deretan dan mengeluarkan zat collagen yang dapat menyebabkan jaringan yang terbentuk nampak seperti membran yang dikenal sebagai osteoid. Oleh karena itu penulangan ini dikenal pula sebagai osteogenesis membranosa. Selanjutnya osteoid tadi akan menjadi matriks tulang yang mengalami perkapuran. Matrix tulang yang telah mengalami perkapuran selalu terpisah dari osteoblast-osteobalst oleh lapisan osteoid yang tipis. Akan tetapi beberapa osteoblast tertanam di dalam matrix tulang itu sendiri dan membentuk osteocyt (sel-sel tulang).
Beberapa waktu kemudian terbentuklah sejumlah tonjolan-tonjolan tulang yang disebut spicula. Selanjutnya spicula-spicula bertumbuh sehingga ujung-ujungnya membesar dan membentuk trabecula yang menyebar dari inti penulangan primer menuju ke segala arah bagian perifer. Tulang-tulang yang terbentuk akan dikelilingi oleh mesenchym padat yang disebut periosteum. Pada permukaan dalam dari periosteum, sel-sel mesenchym berdiferensiasi menjadi osteoblast yang meletakkan lempeng-lempeng tulang yang sejajar dengan inti penulangan primer. Lempeng-lempeng tulang ini dikenal sebagai substantia compacta. Tulang-tulang membranosa seperti ini ditemukan pada tulang-tulang cranium. Di bagian tengah akan terjadi penyerapan tulang yang dilakukan oleh osteoclast (sel perusak tulang). Dengan adanya perusakan tulang ini terbentuklah bagian yang berlubang-lubang yang disebut substantia spongiosa. Dengan cara ini terbentuklah substantia compacta di bagian luar yang disebut tabula externa dan di bagian dalam disebut tabula interna, serta substantia spongiosa di bagian tengah disebut diploe.
OSTEOGENESIS CHONDRALIS
Penulangan secara chondralis ditemukan pada tulang-tulang panjang misalnya humerus, femur dll. Mula-mula terbentuk suatu model tulang rawan hyalin yang dikelilingi oleh lapisan mesenchym padat yang mengandung pembuluh darah. Mesenchym ini mula-mula membentuk lapisan luar yang disebut perichondrium. Perichondrium kemdian akan menjadi periosteum. Perkembangan selanjutnya akan menyusup suatu tunas pembuluh darah ke dalam pusat model. Selanjutnya terjadi reaksi dari sel-sel cartilago di sekitar tempat masuknya pembuluh darah tadi, sehingga mengalami perubahan-perubahan dan terbentuk empat daerah yaitu.
1. Zona Proliferasi : yaitu daerah dimana sel-sel cartilago memperlihatkan mitosis yang banyak.
2. Zona hypertrophy: yaitu daerah dimana sel-sel mengalami pembesaran.
3. Zona necrose : yaitu daerah dimana sel-sel mengalami kematian dan intercelluler matrix terisi dengan garam-garam calcium.
4. Zona vasculer: yaitu daerah tempat pembuluh darah menyusup masuk ke dalam rongga-rongga yang terbentuk akibat adanya sel-sel necrose.
Bersamaan dengan pembuluh darah tadi ikut pula menyusup sel-sel mesenchym khusus yang disebut osteoclast yang akan memecahkan matrix tulang, sehingga terbentuk rongga-rongga kecil. Rongga-rongga kecil tadi kemudian akan bersatu membentuk rongga yang lebih besar. Selain itu sel-sel osteoblast akan menyusun diri sepanjang dinding rongga besar yang baru terbentuk tadi dan akan mengalami perkapuran. Proses ini dikenal sebagai penulangan Enchonrdalis,yang menghasilkan taju-taju tulang rawan yang terbungkus dengan tulang (taju-taju campuran). Segera setelah pembentukannya, sejumlah tonjolan-tonjolan yang letaknya di tengah dihancurkan oleh osteoclast. Dengan demikian hanya tonjolan-tonjolan yang letaknya di samping yang masih utuh memperkuat dinding tulang. Sebagai akibat penyerapan ini terbentuklah rongga sumsum yang luas pada bagian tengah. Dari pusat penulangan primer di bagian diaphysis, penulangan enchondralis berangsur-angsur meluas ke arah ujung-ujung model tulang rawan (epiphysis).
Pada waktu lahir, diaphysis biasanya telah menjadi tulang secara keseluruhan, namun kedua bagian epiphysis tetap sebagai tulang rawan (belum mengalami penulangan). Akan tetapi segera setelah lahir, pusat-pusat penlangan mulai timbul pada bagian epiphysis secara enchondralis. Penulangan di sini sama dengan pada diaphysis. Untuk sementara waktu masih terdapat lempeng rawan antara diaphysis dan epiphysis, lempeng ini dikenal sebagai lempeng epiphyse (epiphyseal plate). Epiphyseal plate ini memegang perana pada pertumbuhan panjang dari tulang. Setelah tulang mencapai panjang maximal, epipyseal plate tadi akan menghilang dan epiphysis akan bersatu dengan diaphysis. Pada tulang panjang, epiphyseal plate ditemukan pada ke dua ujung tulang, sedangkan pada tulang-tulang yang lebih kecil misalnya ossa phalnges, hanya terdapat pada satu ujung saja. Pada tulang yang bentuknya irreguler seperti os vertebrae terdapat satu atau lebih pusat penulangan primer, dan biasanya nampak pula beberapa pusat penulangan secunder. Pusat-pusat penulangan secunder pada tulang-tulang extremitas berkembang pada waktu yang berbeda-beda setelah kelahiran. Pengetahuan mengenai timbulnya pusat-pusat penulangan ini berguna bagi ahli-ahli radiology untuk menentukan apakah seseorang anak telah mencapai usia pertumbuhan yang sesuai.
OSTEOGENESIS CHONDROMETAPLASTICA
Osteogenesis pada mandibula, berbeda dengan osteogenesis tulang-tulang yang lainnya. Mula-mula terbentuk lebih dahulu suatu model tulang rawan seperti pada osteogenesis chondralis. Kemudian mensenchyme di sebelah luar dari model tadi akan mengalami penulangan secara desmalis sehingga terbentuk tulang selapis demiselapis. Akhirnya model tulang rawan tadi dikelilingi oleh jaringan tulang yang baru terbentuk dan mendesak tulang rawan yang ada. Makin lama tulang rawan makin terdesak dan akhirnya menghlang. Kadang-kadang masih ada tersisa yang dikenal sebagai cartilago Meckeli. Penulangan ini dikenal sebagai osteogenesis chondro metaplastica.
ONTOGENI CRANIUM
Cranium dapat dibagi dalam dua bagian:
1. Neurocranium, yaitu tulang-tulang yang melingdungi otak.
2. Viscero cranium atau Splanchno cranium yaitu tulang-tulang yang membentuk kerangka wajah.
Bagian dari neurocranium yang mengelilingi otak yang berbentuk sebagai kubah terdiri dari tulang-tulang pipih, disebut calvaria cranii. Bagian lain yang merupakan bagian cartilaginosa yang membentuk dasar tengkorak disebut basis cranii. Pada waktu bayi lahir, tulang-tulang calvaria cranii dipisahkan satu dengan lainnya oleh jaringan ikat tipis yang disebut sutura. Pada tempat di mana lebih dari dua tulang bertemu, sutura akan melebar dan dikenal sebagai fontanella (ubun-ubun). Di sebelah depan terdapat fontanella major yang dibentuk oleh pertemuan antara os parietale kiri kanan, dengan os frontale kiri kanan dengan os parietale kiri kanan. Di bagian belakang terdapat fontanella minor yang dibentuk oleh pertemuan antara os parietale dengan os occipitale. Di bagian lateral terdapat fontanella lateral dan fontanella postero lateral. Degan adanya sutura dan fontanella ini akan dapat memungkinkan tulang-tulang cranium saling merapat bahkan meliputi satu dengan lainnya sehingga cranium dapat sedikit mengecil pada waktu bayi dilahirkan. Beberapa sutura dan fontanella tetap berbentuk selaput untuk waktu yang agak lama setelah bayi lahir. Dikenal beberapa sutura antara lain: sutura sagittalis, sutura coronaria, sutura lambdoidea, sutura metopica.
NEUROCRANIUM
Pada pembentukan tulang-tulang basis cranii, chorda dorsalis memainkan peranan yang penting. Mula-mula terbentuk tulang-tulang rawan dari mesenchym di sekitar chorda dorsalis yang merupakan suatu lempeng yang dikenal sebagai cartilago para chordalis atau basal plate (lempeng basalis). Lempeng ini meluas dari daerah sella turcica hingga ke somit-somit occipitalis yang membentuk 4 buah sclerotom. Sclerotom yang paling cranial mengilang, tetapi 3 yang lainnya menetap membentuk tulang rawan yang tidak bersegmen, kemudian bersatu dengan lempeng basalis. Oleh karena itu dasar os occipitale terbentuk dari cartilago para chordalis dan sclerotom occipitalis. Di sebelah rostral lempeng basalis ditemukan cartilago hypophyse dan trbeculae cranii. Cartilago-cartilago ini segera menyatu dan membentuk corpus ossis sphenoidalis dan corpus ossis ethmoidalis. Dengan demikian terbentuklah lempeng tulang rawan yang memanjang di garis tengah. Di samping kiri dan kanan dari lempeng ini terdapat mesenchym-mesenchym yang mengalami condensasi (pemekatan). Yang paling rostral disebut ala orbitalis atau ala sphenoidalis akan membentuk ala parva ossis sphenoidalis. Di sebelah caudal dari ala orbitalis terdapat ala temporalis, akan membentuk ala magna ossis sphenoidalis. Di sbelah caudalnya lagi, di samping dari cartilago para chordalis terdapat capsula periotic, akan membentuk pars petrosa dan pars mastoidea ossis temporalis. Dengan demikian pembentukan basis cranii dimulai pembentukan cartilago, kemudian dirubah menjadi tulang melalui osteogenesis chondralis.
VISCERO CRANIUM
Viscero cranium terutama dibentuk oleh arcus pharyngeus I, yang disebut juga arcus mandibularis. Arcus mandibularis terdiri dari dua bagian. Bagian dorsal disebut processus maxillaris yang akan membentuk premaxilla, maxilla, os zygomaticum dan sebagian os temporale. Bagian ventral disebut processus mandibularis (cartilago meckeli). Ujung dorsal processus mandibularis bersama-sama dengan ujung dorsal arcus pharyngeus II (cartilago Reichert) kelak akan membentuk incus, malleus dan stapes. Penulangan dari ke tiga tulang tersebut dimulai pada bulan keempat, sehingga merupakan tulang yang pertama menjadi tulang secara sempurna. Pada mulanya wajah bentuknya kecil dibanding dengan neurocranium. Hal ini disebabkan karena belum terbentuknya sinus-sinus paranasalis. Dengan tumbuhnya gigi-geligi, serta berkembangnya sinus paranasalis, wajah akan memperoleh ciri-cirinya seperti pada orang dewasa.
COLUMNA VERTEBTRALIS
Kira-kira pada minggu keempat, sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah medial mengelilingi medulla spinalis dan chorda dorsalis, sehingga membentuk suatu batang mesenchym yang bersegmen sesuai dengan segmen sclerotomnya. Diantara segmen-segmen tadi terdapat arteri inter segmentalis. Dalam perkembangan selanjutnya, setiap segmen sclerotom mengalami condensasi dan menyatu dengan bagian atas sclerotom di bawahnya, dan bersama-sama dengan jaringan inter segmentalis membentuk corpus vertebrae precartilaginosa. Sel-sel yang berasal dari bagian atas segmen sclerotom mengisi ruang antar corpus precartilaginosa dan ikut mengambil bagian dalam pembentukan discus intervertebralis. Sementara chorda dorsalis menghilang pada corpus vertebrae, sisanya akan menetap dan membesar pada daerah discus intervertebralis. Di sini sisa chorda dorsalis akan mengalami degenerasi mucoid dan membentuk nucleus pulposus. Selanjutnya nucleus pulposus akan dikelilingi oleh serabut-serabut melingkar yang disebut annulus fibrosus. Ke dua struktur ini membentuk discus intervertebralis.
SKELETON APPENDICULARE
Pada permulaan minggu kelima, mulai nampak tunas anggota (limb buds) yang mula-mula berbentuk seperti lengkungan busur panah. Pada perkembangan selanjutnya akan berbentuk seperti dayung. Limb bud untuk extremitas superior berkembang lebih cepat dibanding dengan extremitas inferior. Pada mulanya lim bud terdiri dari mesenchym di bagian tengah yang berasal dari mesoderm somatis, dan di bagian luar ditutupi oleh lapisan ectoderm. Pada bagian ujung (apex) limb bud, ectoderm mengalami penebalan membentuk Apical ectodermal ridge (AER). AER ini sangat penting yang memegang peranan dalam perkembangan extremitas. Dari beberapa penelitian telah dilaporkan bahwa apabila AER dihilangkan pada tahap awal perkembangan, maka extremitas tidak berkembang secara sempurna. Pada embryo usia 6 minggu, lim bud semakin memanjang dan terjadi suatu penyempitan dibagian tengah sehingga terbetuk bagian proximal dan bagian distal. Bagian distal limb bud menjadi gepeng yang disebut hand plate untuk extermitas superior dan foot plate untuk extremitas inferior. Selanjutnya pada hand/foot plate terbentuk lekukan-lekukan yang menyebar yang memberikan bayangan akan terbentuknya jari-jari. Selanjutnya limb bud semakin panjang, kemudian terjadi penyempitan yang kedua yaitu pada bagian proximal sehingga unsur-unsur utama extremitas dapat dikenal yaitu, brachium, ante brachium dan manus.
Sementara bentuk luarnya mulai terwujud, mesenchym di dalamnya mengalami condensasi dan sel-selnya menjadi bulat membentuk chondrobalast. Menjelang perkembangan minggu ke 6, sudah dapat dikenal adanya model tulang rawan hyalin yang pertama, sebagai bayangan bakal menjadi tulang-tulang extremitas. Selanjutnya model tulang rawan tadi akan mengalami penulangan secara chondralis.
KELAINAN-KELAINAN BAWAAN
Pada perkembanan tulang, dapat ditemukan berbagai kelainan atara lain achondroplasia, yaitu suatu kelainan umum perkembangan tulang yang terjadi karena adanya gangguan penulangan enchondralis pada epiphyseal plate pada tulang-tulang panjang, sehingga tulang-tulang tidak bertambah panjang. Akibatnya orangnya menjadi kerdil. Pada perkembangan cranium dapat dikenal kelainan pertumbuhan:
1. Encephalocele, yaitu terjadinya penonjolan ke luar dari jaringan otak yang disebabkan karena tulang-tulang cranium tidak tertutup secara sempurna.
2. Scaphocephali, yaitu bentuk kepala yang memanjang, ini disebabkan karena sutura sagittalis menutup lebih awal.
3. Acrocephali, yaitu bentuk kepala yang tinggi, ini disebabkan karena sutura coronaria menutup lebih awal.
4. Plagiocephali, yaitu bentuk kepala tidak symetris, ini disebabkan karena sutura coronaria dan sutura lambdoidea yang sepihak menutup lebih awal.
5. Microcephali, yaitu bentuk kepala kecil, ini disebabkan karena otak tidak mengalami pertumbuhan secara sempurna sehingga cranium juga tidak berkembang.
Pada perkembangan columna vertebralis dapat terjadi kelainan-kelainan berupa gangguan akibat tidak tertutupnya arcus vertebralis, kelainan disebut spina bifida. Kelainan ini dapat disertai timbulnya kelainan-kelainan medulla spinali misalnya menonjolnya medulla spinalis ke luar yang dapat berupa myelocele atau meningocele.
Pada perkembangan extremitas dapat ditemukan berbagai kelainan a.l:
1. Amelia, yaitu keadaan dimana tidak terbentuk salah satu atau ke dua extremitas (tidak ada tangan dan/atau kaki.
2. Micromelia, yaitu keadaan dimana semua unsur extremitas ada tetapi ukurannya pendek/kecil.
3. Meromelia, yaitu keadaan dimana tangan(manus) dan atau kaki (pedis) melekat langsung pada badan, tidak terbentuk brachium, antebrachium atau femur dan cruris.
4. Syndactylia, yaitu jari-jari saling berlengketan
5. Polydactylia, yaitu jumlah jari-jari lebih dari 5 pada setiap manus atau pedis.
6. Ectrodactylia, yaitu jumlah jari-jari yang kurang dari 5 pada setiap manus atau pedis.
7. Brachydactylia, yaitu semua ukuran jari-jari menjadi pendek
ONTOGENI OTOT
Menjelang hari ke 17, sel-sel mesoderm intra embryonale membentuk suatu lembaran yang tipis pada ke dua sisi neural tube. Sebagian sel-sel di bagian tengah menebal, membentuk mesoderm paraxiale. Lebih ke arah lateral, lapisan mesoderm tetap tipis disebut mesoderm laterale. Mesoderm laterale akan berhubungan langsung dengan mesoderm extra embryonale. Mesoderm laterale kemudian akan terbagi dua lembaran, yang akan meliputi amnion disebut mesoderm somatis atau lamina parietalis, dan yang meliputi yolk sac disebut mesoderm splanchnicus atau lamina visceralis. Ke dua lamina ini membatasi suatu rongga yang disebut coeloma intra embryonalis. Diantara mesoderm paraxiale dan mesoderm laterale akan terbentuk mesoderm intermedia. Menjelang hari ke 21, mesoderm paraxiale di tiap sisi neural tube, membentuk kelompok-kelompok sel epitheloid yang berpasangan yang disebut somit. Pasangan somit I timbul pada bagian leher embryo. Dari sini somit-somit yang baru akan terbentuk secara berurutan dari arah cranial ke caudal. Setiap hari akan terbentuk kira-kira 3 somit, dan akhirnya pada minggu ke 5 terdapat 42-44 pasang somit yang terdiri dari :
• somit occipitalis : 4 pasang
• somit cervicalis : 8 pasang
• Somit thoracalis : 12 pasang
• Somit lumbalis : 5 pasang
• Somit sacralis : 5 pasang
• Somit Coccygealis : 8-10 pasang
Somit occipitalis I dan 5-6 pasang somit coccygealis yang terakhir akan segera menghilang. Selama masa perkembangan ini, umur embryo biasanyanya dinayatakan dalam jumlah somit.
DIFFERENSIASI SOMIT
Menjelang permulaan minggu ke 4, sel-sel epitheloid yang membentuk dinding ventral dan medial somit mengalami pertumbuhan yang pesat. Sel-sel ini lambat laun kehilangan bentuk epitheloidnya, berubah menjadi bentuk polymorph dan bermigrasi ke arah chorda dorsalis. Sel-sel ini keseluruhan disebut sclerotom yang membentuk jaringan mesenchym. Salah satu sifat utama dari mesenchym ini ialah mempunyai kemampuan untuk berdiferensiasi dengan berbagai cara yaitu: 1. menjadi fibroblast , yang akan membentuk serabut-serabut reticuler, collagen, elastin, yang terdapat di dalam jaringan penunjang; 2. Menjadi chondroblast untuk membentuk tulang dan tulang rawan.
Setelah sel-sel sclerotom bermigrasi ke arah ventro medial, unsur-unsur tersebut akan membentuk columna vertebralis. Bagian dari somit yang tidak bermigrasi yaitu dinding dorsolateral disebut dermatom. Perkembangan selanjutnya, dermatom akan membentuk lapisan sel-sel baru di bagian dalamnya yang disebut myotom. Setelah terbentuk myotom, sifat-sifat epitheloidnya menghilang lalu menyebar di bawah ectoderm di sekitarnya. Di sini sel-sel ini akan membentuk dermis atau jaringan subcutis. Dengan demikian maka setiap somit akan membentuk :
sclerotom untuk pembentukan tulang dan tulang rawan
myotom untuk pembentukan otot
dermatom untuk pembentukan kulit.
Setiap segmen dan dermatom akan mempunyai komponen persarafan pada segmennya masing-masing.
OTOT CORAK
Segera setelah sel-sel myotom terbentuk dari dermatom di sekitarnya, sel-sel ini berubah bentuk menjadi memanjang berbentuk spindel yang disebut myoblast. Dalam perkembangan selanjutnya myoblast-myoblast bersatu membentuk serabut-serabut otot yang panjang berisi banyak inti yang selanjutnya myotom akan meluas ke arah rongga coeloma.
SUSUNAN OTOT BATANG BADAN
Menjelang akhir minggu ke 5 otot-otot dinding badan dibagi ke dalam dua bagian yaitu bagian dorsal disebut epimere dan bagian ventral disebut hypomere. Saraf-saraf yang menginnervasi segmen otot, juga dibagai menkadi ramus dorsalis untuk epimere dan ramus ventralis untuk hypomere. Selanjutnya epimere akan membentuk otot-otot extensoren columna vertebralis dan hypomere akan pecah menjadi tiga lapisan yaitu:
Pada dinding thorax akan membentuk :
1. M. intercostalis externus
2. M. intercostalis internus
3. M. transversus thoracis
Pada dinding abdomen akan membentuk:
1. M. Obliquus externus abdominis
2. M. Obliquus internus abdominis
3. M. Transversus abdominis
Selain ke tiga lapisan otot tersebut di atas, pada ujung hypomere timbul jaringan otot memanjang yang pada daerah cervical membentuk otot-otot infrahyoidei, pada daerah thorax membentuk m. sternalis, yang biasanya menghilang, dan pada daerah abdomen membentuk m. rectus abdominis.
Pada daerah cranium, perkembangan myotom-myotom tidak begitu jelas. Pada mulanya dapat ditemukan 4 pasang somit occipitalis, kemudian somit pertama (yang paling cranial) segera menghilang. Ke tiga pasang somit yang lainnya akan bermigrasi ke depan, membentuk otot-otot extrinsic dan intrinsic lingua.
SUSUNAN OTOT-OTOT EXTREMITAS
Pada perkembangan akhir minggu ke 4, pada permukaan ventro-lateral embryo terbentuk tonjolan yang bakal menjadi extremitas. Tonjolan ini disebut limb bud. Limb bud untuk extremitas superior terdapat pada setinggi antara somit segmen cervicalis 6 dan s segmen thoracalis 2 (C6 - Th. 2), sedangkan untuk extremitas inferior terletak setinggi somit segmen Lumbalis 4 dan segmen Sacralis 3 (L4 - S3). Pembentukan lim bud superior lebih cepat dibanding dengan limb bud inferior. Pembentukan susunan otot extremitas terjadi pada minggu ke 7 yang dimulai oleh adanya condensasi mesenchym dekat pangkal limb bud yang berasal dari mesoderm somatis. Dari sini bermigrasi baik ke bagian ventral maupun ke bagian dorsal. Limb bud. Mesenchym di bagian ventral akan membentuk otot-oto flexoren, dan yang di bagian dorsal akan membentuk otot-otot extesoren.
SUSUNAN OTOT-OTOT PHARYNX
Ketika embryo berumur kira-kira 7 minggu, sel-sel mesenchym yang terletak pada arcus pharyngealis berdiferensiasi menjadi myoblast-myoblast, yang selanjutnya bermigrasi ke berbagai arah. Sekalipun migrasinya sangat jauh, tetap dapat diikuti asal otot ini yaitu dengan melihat asal saraf yang menginnervasinya. Dengan cara ini dapat ditemukan bahwa otot-otot wajah, otot-otot pharynx dan otot-otot larynx berasal dari arcus pharyngealis.
SUSUNAN OTOT POLOS
Jaringan otot polos terutama berkembang dari lapisan mesoderm splanchnicus. Sel-sel mesenchym ini akan membentuk otot yang melapisi tractus digestivus, tractus respiratorius, serta pembuluh darah pada mesenterium. Pembuluh-pembuluh drah yang berkembang pada extremitas, dinding badan dan kepala, memperoleh lapisan otot yang meliputinya dari mesenchym setempat. Ternyata mesenchym yang terdapat di seluruh badan adalah sumber potensial untuk jaringan otot polos, kecuali otot polos pada iris yaitu m. sphincter pupillae dan m. delatator pupillae, diduga berdifernsiasi dari ectoderm optical cap (cawang mata).
KELAINAN BAWAAN
Tidak adanya sebagian atau keseluruhan dari suatu otot adalah hal yang sering terjadi. Salah satu contoh: tidak adanya m. pectoralis major, atau sebagian tidak ada. Tidak sempurnyanya pembentukan otot diaphragma, sehingga bisa timbul hernia diaphragmatica. Tidak tertutupnya dinding abdomen karena otot-ototnya tidak berkembang dengan sempurna, sehingga bisa timbul omphalocele. Ketegangan m. sternocleidomastoideus disebut torti colli.
embrylogy 1
